4.核心稀有物種持久存在的基因組驅(qū)動因素
4.1性狀的權(quán)衡取舍
除了生態(tài)驅(qū)動因素外，核心稀有生物圈成員所具有的基因組特征對于其持久性也具有重要意義。基因組特征由生物體的生活史決定，具體而言是由它們所占據(jù)的生態(tài)位決定。例如，在格里姆的CSR框架中，競爭者、耐逆境者和先鋒植物這三種生活策略具有不同的基因組特征，這些特征直接與它們所經(jīng)歷的權(quán)衡有關(guān)。因此，競爭者具有中等/高水平的基因調(diào)控、中等程度的膜運輸投資以及最佳的資源獲取能力。先鋒植物表現(xiàn)出高度的調(diào)控靈活性和高水平的膜運輸投資，但資源獲取能力較低。此外，耐逆境者的基因組特征表現(xiàn)為低調(diào)控靈活性和低膜運輸基因組投資，但資源獲取投資處于中等水平?；谶@些基因組特征，我們可以預(yù)測核心稀有菌群會優(yōu)先考慮耐受壓力，減少對資源競爭的投資（例如，低調(diào)節(jié)靈活性和低膜轉(zhuǎn)運蛋白表達），而核心優(yōu)勢菌群和非核心菌群的基因組投資模式則分別類似于競爭者和先鋒物種?？傮w而言，微生物組這三個組成部分的基因組投資差異可以解釋核心稀有菌群的豐度-占有率模式。
4.2基因組島
基因島是染色體DNA中的大片段區(qū)域，其特征在于存在移動基因以及編碼對抗生素或噬菌體捕食的抗性基因。核心稀有菌群可通過這些基因島攜帶大量抗生素抗性基因（ARGs）。例如，最近的一項研究證實，人類腸道微生物組中的ARGs主要集中在少數(shù)幾種菌群中，其中一些可能屬于稀有生物圈。在一項中型生態(tài)系統(tǒng)研究中，稀有生物圈的成員在阿奇霉素治療后成為ARGs的主要宿主。最近的一項研究還發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢菌群比稀有菌群更容易受到抗生素遺留效應(yīng)的影響。因此，核心稀有菌群中存在含有ARGs的基因島，這可以提高它們的適應(yīng)性，幫助它們在核心微生物組中以低豐度持續(xù)存在，這在一定程度上驅(qū)動了它們的豐度-占有率模式。
5.展望
在這篇評論文章中，我們試圖基于從拉賓諾維茨的七種稀有性形式推導(dǎo)出的豐度-占有度指標(biāo)來確立核心稀有類群的概念。然而，除非將這一概念置于微生物組研究中現(xiàn)代采樣方法的背景下，并探討這些方法如何與我們對核心稀有類群的定義相契合或?qū)ζ錁?gòu)成挑戰(zhàn)，否則這一概念是不完整的。微生物群落通常通過快照式的方法進行表征（即，考慮大空間尺度的研究往往在單個時間點采樣，而關(guān)注時間變化的研究通常只使用單一環(huán)境），這限制了我們分別確定微生物的時間動態(tài)和棲息地偏好的能力。
盡管分析成本無疑是一個重要的考慮因素，但對于研究核心稀有類群，我們主張采用更細(xì)致的采樣方法，涵蓋空間和時間兩個維度。應(yīng)當(dāng)指出的是，僅僅將豐度-存在度指標(biāo)用于界定核心稀有微生物群可能還不夠。除了在測序數(shù)據(jù)分析中采取措施納入核心稀有類群外，還需要對核心稀有生物圈的功能進行穩(wěn)健性分析。這一點也至關(guān)重要。這尤其重要，因為一般而言，稀有物種在生態(tài)系統(tǒng)多功能性方面發(fā)揮著重要作用。
在微生物生態(tài)學(xué)中，通常更注重分類組成，而忽視了功能方面。例如，腸道微生物組中共生菌的功能與分類身份和豐度一樣重要，甚至更為重要，盡管大多數(shù)研究都側(cè)重于將組成數(shù)據(jù)作為健康腸道微生物組的標(biāo)志。將擴增子測序得出的豐度-占有率指標(biāo)與宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)、宏蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)數(shù)據(jù)相結(jié)合，有助于確定核心稀有物種在生態(tài)系統(tǒng)過程（例如腸道健康）中的作用。這種組合方法除了有助于驗證核心稀有物種的預(yù)期特性（如持久性和恢復(fù)力）外，還有助于確定哪些核心稀有物種的功能需要保護以維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。豐富度-占有率-功能方法的優(yōu)勢有限，因為它們只能用于識別給定樣本中的核心稀有類群。要確定導(dǎo)致其稀有性和成功的關(guān)鍵特征，必須通過體外培養(yǎng)來進行機制研究。可培養(yǎng)的核心稀有類群在微生物組工程和調(diào)節(jié)壓力/疾病抗性方面具有巨大潛力，因為它們對群落穩(wěn)定性有重大影響。
不幸的是，由于這些類群對環(huán)境和營養(yǎng)條件有高度特定的要求，所以其中絕大多數(shù)很難作為純培養(yǎng)物分離出來。雖然其中一些在單培養(yǎng)中對諸如溫度、pH值、鹽度等非生物因素的耐受范圍非常狹窄，但另一些可能需要與其他微生物在共培養(yǎng)中相互作用才能生長和存活。盡管近年來培養(yǎng)組學(xué)有了顯著改進，但分離稀有類群仍然具有挑戰(zhàn)性。近年來，隨著人們對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生物多樣性之間關(guān)聯(lián)的認(rèn)識不斷加深，保護工作也在穩(wěn)步開展。然而，這些保護工作大多集中在保護地上生物多樣性方面。即便在地下生物多樣性保護研究中，也往往側(cè)重于根瘤菌和叢枝菌根真菌等豐富類群，而對稀有生物群落的關(guān)注則少之又少。核心稀有生物群落可能是維持生態(tài)系統(tǒng)平衡和功能表現(xiàn)的重要驅(qū)動力。
例如，它們可能在微量營養(yǎng)素循環(huán)和一些研究不足的功能過程中發(fā)揮重要作用。微量營養(yǎng)素的波動顯著影響土壤微生物群落的多樣性和時空分布。因此，可以說核心稀有生物群落通過微量營養(yǎng)素循環(huán)間接影響微生物群落的組成。微量營養(yǎng)素，尤其是二價陽離子，是許多酶的重要輔助因子，對維持土壤酶活性至關(guān)重要。由于核心稀有物種的減少（無論是由人為因素還是自然因素導(dǎo)致），其功能的喪失會對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生連鎖反應(yīng)。
6.結(jié)論
盡管稀有核心類群在微生物群落多樣性和功能方面發(fā)揮著重要作用，但其存在仍鮮為人知。具體而言，關(guān)于驅(qū)動這些類群在時空維度上持續(xù)存在和恢復(fù)力的因素，人們知之甚少。在本文中，我們介紹了核心稀有類群的概念，基于已有的生態(tài)框架推測其特征，并探討這些特征如何影響其在時空上的持續(xù)存在。由于缺乏對核心稀有生物圈的研究，核心稀有類群的持續(xù)存在和恢復(fù)力的驅(qū)動因素尚未得到實證驗證。本文提出的想法旨在鼓勵以假設(shè)為導(dǎo)向的研究，以實證驗證核心稀有類群的存在，并探究影響其恢復(fù)力和持續(xù)存在的因素。隨著高通量測序技術(shù)的穩(wěn)定性和經(jīng)濟性，以及如果能夠?qū)诵南∮形锓N采取充分的豐度-占有率-功能性度量，或許就能夠利用這些物種進行微生物組工程改造，這可能會對從醫(yī)學(xué)到農(nóng)業(yè)等多個學(xué)科產(chǎn)生影響。
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