3.核心稀有類群的持久性的生態(tài)驅(qū)動因素
如前所述，核心微生物組由特定環(huán)境所特有的分類群、相關(guān)基因和功能屬性組成。盡管多年來定義有所不同，但核心微生物組通常被認(rèn)為是由那些在該環(huán)境中普遍存在且穩(wěn)定的分類群所構(gòu)成的。在空間和時間上始終存在于環(huán)境中的微生物群落；也就是說，它們在數(shù)量上具有很高的占有率和穩(wěn)定性。它們對于維持腸道和口腔健康以及增強(qiáng)微生物群落對環(huán)境壓力的抵抗力具有重要意義，因此引發(fā)了大量研究。相比之下，在撰寫本文時，我們尚未發(fā)現(xiàn)有關(guān)核心稀有微生物群的研究。由于豐度占有率和時間動態(tài)對于確定核心微生物組成員至關(guān)重要，因此使用相同的參數(shù)來確定核心稀有微生物群成員是合理的。有趣的是，最近的一項(xiàng)研究調(diào)查了亞熱帶水庫不同深度和時間點(diǎn)核心微生物群和衛(wèi)星微生物群（類似于稀有微生物群）的時空變化。
該研究發(fā)現(xiàn)，稀有微生物群與核心微生物群在時空維度上的存在具有一致性。盡管他們沒有專門研究核心稀有微生物群，但有可能永久性稀有微生物群的成員在時間尺度上以低豐度存在于核心微生物群中。然而，目前尚無研究對這一假設(shè)進(jìn)行實(shí)證驗(yàn)證，因此，導(dǎo)致核心稀有物種持續(xù)存在的因素也尚未得到探索。在接下來的部分中，我們將嘗試確定能夠支持核心稀有物種持續(xù)存在的生態(tài)和基因組驅(qū)動因素（圖2）。
圖2|核心稀有類群持久存在的驅(qū)動因素。生態(tài)（恢復(fù)力、選擇、隨機(jī)過程）和遺傳（基因組的性質(zhì)、存在賦予噬菌體和抗生素抗性的基因島）驅(qū)動核心稀有類群持久存在的因素。核心稀有類群的恢復(fù)力和環(huán)境選擇可作為生態(tài)驅(qū)動因素，在其持久存在中發(fā)揮重要作用。此外，稀有生物群落的形成已被發(fā)現(xiàn)顯著受到諸如遺傳漂變和隨機(jī)生態(tài)相互作用等隨機(jī)過程的影響。此外，較小的基因組規(guī)模和較低的復(fù)雜性可能是核心稀有類群在所棲息的狹窄生態(tài)位中持久存在的重要遺傳決定因素。核心稀有類群成員中存在的基因島可以編碼抗生素抗性基因，這可能進(jìn)一步幫助其中一些生物與豐富類群競爭并持久存在。
3.1對時空異質(zhì)性的抗性
微生物對環(huán)境的響應(yīng)因代謝能力的抗性或恢復(fù)力而異。由于時空異質(zhì)性導(dǎo)致的環(huán)境波動可能會使生物體面臨權(quán)衡取舍，從而失去某些特性而保留其他特性。支持這一觀點(diǎn)的證據(jù)可以在諸如YAS框架等生命策略框架中找到，該框架指出生物體要么是高生物量的高產(chǎn)型（Y），要么是資源獲取專家型（A），要么是耐逆境型（S），但不可能同時具備這三種類型。同樣，Grime提出的CSR框架指出，物種可以是競爭者（C）、耐逆境者（S）或先鋒物種（R），這取決于它們所處的環(huán)境和所具有的特性。在接下來的段落中，我們將嘗試運(yùn)用這些生態(tài)學(xué)框架來解釋核心稀有、核心優(yōu)勢和非核心類群在應(yīng)對環(huán)境時空波動時可能表現(xiàn)出的不同形式的恢復(fù)力。核心稀有生物群落是微生物群落中遺傳和功能相似性的儲存庫，對群落的多樣性和功能冗余性有顯著貢獻(xiàn)。文獻(xiàn)中有若干報告指出稀有物種對環(huán)境波動具有顯著的抗性；然而，驅(qū)動這種抗性的因素尚不明確。在特定選擇壓力下，種群中的某些個體可能會表現(xiàn)出有利的性狀，因此抗性可能是固有的，由遺傳傾向決定。此外，種群可以在選擇壓力下獲得性狀，這些進(jìn)化而來的性狀可以傳遞給后代。
與免疫系統(tǒng)相類比，我們可以將抗性大致分為兩類：先天抗性，源于遺傳或代謝庫；適應(yīng)性抗性，由生物或非生物因素造成的選擇壓力所導(dǎo)致的適應(yīng)而產(chǎn)生。一代中的適應(yīng)性抗性有可能在下一代中表現(xiàn)為先天抗性。每一種類型的韌性都由眾多因素驅(qū)動（見圖3）。微生物組可以被視為由三個部分組成：優(yōu)勢核心成員、核心稀有類群和非核心成員。優(yōu)勢核心成員具有高豐度和高占有率的特點(diǎn)，核心稀有類群則表現(xiàn)為低豐度和高占有率，而非核心成員則豐度多變且占有率低（圖1）。有趣的是，將這些提出的豐度-占有率特征與YAS和CSR框架相結(jié)合，使我們能夠?qū)诵南∮蓄惾骸?yōu)勢核心成員和非核心成員進(jìn)行分類，并預(yù)測先天和適應(yīng)性恢復(fù)力如何對其持久性產(chǎn)生不同的影響。例如，由于核心稀有類群具有高占有率和高度適應(yīng)性恢復(fù)力，它們可以被歸類為壓力耐受者（S），因?yàn)樗鼈兡軌蛟诘拓S度的情況下適應(yīng)和進(jìn)化以應(yīng)對環(huán)境干擾。同樣，優(yōu)勢核心成員可以被視為高效競爭者（C/Y），其豐度-占有率模式更多地受到先天恢復(fù)力的影響。最后，非核心成員由于豐度多變且占有率低，可能被歸類為資源收集者（A/R）。由于它們的生態(tài)位因時空異質(zhì)性而受到干擾，它們可能會利用諸如細(xì)胞外酶介導(dǎo)的資源解聚等機(jī)制來獲取養(yǎng)分。然而，很難準(zhǔn)確預(yù)測先天和適應(yīng)性恢復(fù)力對豐富度-占有率的貢獻(xiàn)，因此未來的研究有必要通過機(jī)制實(shí)驗(yàn)來探究這些模式。
3.2確定性和隨機(jī)過程的影響
與任何生物物種一樣，核心稀有物種在時間上的持續(xù)存在會受到確定性因素（生態(tài)位競爭、擴(kuò)散過濾、選擇）和隨機(jī)因素（出生、死亡）。例如，環(huán)境選擇可以作為核心稀有分類群持續(xù)存在的生態(tài)驅(qū)動因素，影響其豐度和分布。選擇壓力可分為同質(zhì)性（由相似的環(huán)境條件驅(qū)動）或異質(zhì)性（由多種不同的環(huán)境條件驅(qū)動）。通常，同質(zhì)性選擇壓力會導(dǎo)致樣本間的組成差異較小，而異質(zhì)性選擇會因分類群之間的適應(yīng)性差異而增加差異。核心稀有微生物群可能以類似的方式被選擇。例如，來自鹽堿環(huán)境的樣本可能包含耐鹽的核心稀有分類群，而在異質(zhì)性選擇下的樣本則會包含混合種群。同質(zhì)性選擇已知會對稀有生物群的組合產(chǎn)生顯著影響。由于核心稀有分類群可能具有較高的分布率（在多個樣本中存在，即樣本間的組成差異較?。虼诉@些分類群也可能受到同質(zhì)性選擇的顯著影響。
然而，在缺乏足夠的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)的情況下，很難準(zhǔn)確預(yù)測微生物組對同質(zhì)選擇和異質(zhì)選擇的反應(yīng)。總的來說，似乎有理由假設(shè)，無論核心微生物組的稀有程度或豐富程度如何，其形成在一定程度上是由類似的過程所塑造的，這些過程有助于其在時空上的持續(xù)存在。除了確定性過程外，隨機(jī)過程也會影響核心稀有類群的持久性。這些核心稀有種群數(shù)量少（豐度低），但分布范圍廣且對棲息地的特異性低（占有率高），這意味著它們在樣本中普遍存在。盡管文獻(xiàn)中有人認(rèn)為諸如生態(tài)漂變之類的隨機(jī)過程會影響一般稀有種群，但核心稀有種群的高占有率表明，它們可能更多地受到確定性過程（如選擇）的影響，而非隨機(jī)性的影響。然而，這并不一定意味著早期的理論不再成立，因?yàn)殡S機(jī)過程可能在塑造其他類型稀有種群的組成和動態(tài)方面仍發(fā)揮著重要作用。
3.3躲避捕食微生物群落的形成
受到自上而下（捕食）和自下而上（營養(yǎng)限制、環(huán)境條件等）驅(qū)動因素的共同影響。噬菌體是細(xì)菌最強(qiáng)大的天然捕食者，對微生物群落動態(tài)有著顯著影響。值得注意的是，它們通過負(fù)頻率依賴選擇，專門針對群落中的優(yōu)勢菌群進(jìn)行捕食，即噬菌體捕食那些數(shù)量最多的細(xì)菌菌群。這種捕食方式被稱為“殺勝者”，它能確保單一菌群不會占據(jù)主導(dǎo)地位，有助于維持群落多樣性。這也意味著數(shù)量較少的微生物菌群可以逃脫捕食，因?yàn)樗鼈冊庥霾妒承允删w的機(jī)會更少。
事實(shí)上，多項(xiàng)針對腸道微生物群的研究發(fā)現(xiàn)，在患病狀態(tài)下，優(yōu)勢致病菌的數(shù)量會大幅減少，而在噬菌體療法之后，通常被致病菌排擠的有益菌群會得以恢復(fù)。鑒于此類證據(jù)，核心稀有類群由于其豐度低而可避免噬菌體捕食，而核心優(yōu)勢類群則易受捕食。對于非核心類群，捕食的影響可能取決于具體情境，因?yàn)樵摻M成員的豐度可能變化不定。然而，探究其機(jī)制至關(guān)重要。核心稀有物種如何維持其時間上的持久性以及噬菌體捕食在塑造其持久性方面所起的作用。
圖3|核心稀有類群的恢復(fù)力驅(qū)動因素。核心稀有類群的內(nèi)在（遺傳多樣性、酶特性、代謝可塑性）和適應(yīng)性（競爭優(yōu)勢、水平基因轉(zhuǎn)移、與關(guān)鍵類群的關(guān)聯(lián)）恢復(fù)力的驅(qū)動因素。核心稀有類群的高遺傳多樣性，以及具有高底物親和力和高代謝可塑性的酶，能夠使這些類群高效利用其生態(tài)位中的稀缺資源，從而有助于其“內(nèi)在”恢復(fù)力。此外，在持續(xù)環(huán)境壓力下進(jìn)化所獲得的有利適應(yīng)性可以使核心稀有類群獲得競爭優(yōu)勢并得以持續(xù)存在。“適應(yīng)性”恢復(fù)力也可能通過水平基因轉(zhuǎn)移獲得的抗性基因以及與群落中的關(guān)鍵類群的關(guān)聯(lián)而獲得。
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