3討論
IAA是PGPR改善植物生長最自然和最直接的重要機制之一。蠟樣芽胞桿菌(B.cereus)So3Ⅱ和枯草芽胞桿菌(B.subtilis)Mt3b菌株通過分泌IAA促進植物生長和發(fā)育。在本研究中，通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽胞桿菌WB菌株上調(diào)了與IAA合成有關(guān)的基因，通過平板促生能力測定實驗發(fā)現(xiàn)，WB菌株具有分泌IAA的能力，且隨生長周期變化而變化，能夠持續(xù)有效地為植物提供促進生長的物質(zhì)。這可能是WB菌株促進西瓜幼苗生長的原因之一。
圖9轉(zhuǎn)錄組和qRT-PCR基因驗證
纖維素酶能將纖維素分解為葡萄糖或植物可利用的物質(zhì)，纖維素酶也是微生物能夠產(chǎn)生的特殊酶。纖維素是真菌細胞壁的主要成分，纖維素酶可以降解病原真菌的細胞壁，從而抑制病原真菌的生長，具有抵抗真菌疾病的能力。在本研究中，WB菌株可以在羧甲基纖維素鈉培養(yǎng)基上生長且具有明顯的透明圈，表明WB菌株具有產(chǎn)纖維素酶的能力。
N、P和K元素是植物生長和發(fā)育所需的重要營養(yǎng)物質(zhì)。然而，土壤中不溶性的磷、鉀不能直接被植物利用。PGPR作為植物的有效轉(zhuǎn)換因子，可以將土壤中的不溶性養(yǎng)分分解成植物可以直接吸收的成分。蠟樣芽胞桿菌作為一種溶解鉀的細菌，可以溶解鉀長石中的鉀，從而促進馬鈴薯(Solanumtuberosum)的生長和產(chǎn)量。
Shen等從土壤中發(fā)現(xiàn)的3種PGPRs具有較高的固氮、解磷和解鉀能力，能夠促進土壤肥力和獼猴桃(Actinidia chinensis)的生長發(fā)育。此外，在接種假單胞菌PsA15和PsD6、多粘芽胞桿菌(B.polymyxa)BcP26和草分枝桿菌(Mycobacterium grasses)MbP18后，棉花(Gossypium hirsutum)和豌豆(Pisum sativum)的N、P和K含量明顯提高，顯著增加了植物的根和芽的生長。本研究中，WB菌株具有解磷、解鉀和固氮的能力；接種WB菌株后，西瓜植株的根長、株高、莖粗、根節(jié)數(shù)、根干重和地上部鮮重都明顯高于CK處理，可能與WB菌株具有解磷、解鉀和固氮能力有關(guān)。
與CK相比，WB4和WB6的西瓜植株在GO功能注釋中具有相同的10條DEGs注釋的途徑。推測WB菌株可能對西瓜植株有相對穩(wěn)定的影響。
與促進生長有關(guān)的3個信號通路，即半萜和三萜類化合物的生物合成、苯丙氨酸生物合成和植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。在KEGG富集分析中也顯示出相同的結(jié)果。α-亞麻酸對茉莉酸(jasmonic acid,JA)的生物合成有重要影響，在本研究中，發(fā)現(xiàn)DEGs在α-亞麻酸代謝途徑中富集(圖7A)，并且有5個基因上調(diào)了1.20~2.88倍，其中有2個編碼13-脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)的基因，其余3個基因編碼加雙氧酶(dioxygenase,DOX)、氧化烯合酶(allene oxide synthase,AOS)和氧化還原酶，他們是JA生物合成途徑的關(guān)鍵基因。有研究發(fā)現(xiàn)JA在植物生長和發(fā)育中起著關(guān)鍵作用。在氧化烯合酶AOS和氧化烯環(huán)化酶(al‐lene oxide cyclase,AOC)的作用下，生成12-氧植物二烯酸(12-oxo phytodienoic acid,OPDA)，之后通過這些關(guān)鍵基因在生物體的不同細胞器中發(fā)生連續(xù)作用，最終生成JA，可見以上基因?qū)铣蒍A起著至關(guān)重要的作用。西瓜植株應(yīng)用貝萊斯芽胞桿菌WB菌懸液處理后，西瓜葉片JA的含量上調(diào)，說明貝萊斯芽胞桿菌WB通過調(diào)控JA生物合成途徑的關(guān)鍵基因表達和JA含量促進植株的生長和發(fā)育。
脂肪酸的延長和脂肪酸的生物合成途徑與植物生長促進有關(guān)。在WB6處理的KEGG富集結(jié)果中，發(fā)現(xiàn)6個DEGs富集在脂肪酸延長和脂肪酸生物合成途徑中。轉(zhuǎn)錄因子如MYB、NAC和ERF已被證明與植物促生長有關(guān)，并可通過轉(zhuǎn)錄調(diào)控機制在植物生長和發(fā)育中發(fā)揮作用。以上轉(zhuǎn)錄因子在經(jīng)WB菌株處理后也被上調(diào)。說明WB菌株可以通過上調(diào)與促生有關(guān)的信號通路和轉(zhuǎn)錄因子來促進西瓜植株的生長。
4結(jié)論
本研究利用平板實驗測定了貝萊斯芽胞桿菌WB菌株的促生能力，用WB菌懸液處理西瓜種子和植株，研究其對西瓜植株的促生效應(yīng)，并用轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究其促生機制。結(jié)果顯示，貝萊斯芽胞桿菌WB菌株具有產(chǎn)IAA、纖維素酶、解磷、解鉀和固氮的能力，能夠提高西瓜植株生長指標，并激活和上調(diào)了與植物促生長相關(guān)的信號通路和轉(zhuǎn)錄因子，促進了西瓜植株的生長。本研究為其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的進一步應(yīng)用提供理論依據(jù)和支撐。
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