微生物群落通常由少數(shù)優(yōu)勢(shì)物種和大量低豐度的分類(lèi)群組成。這些稀有分類(lèi)群在維持微生物組的多樣性和功能方面發(fā)揮著重要作用。在壓力或選擇壓力下，這些分類(lèi)群有助于維持群落的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性，提供“生態(tài)保險(xiǎn)”。稀有物種還可以作為遺傳多樣性的不竭源泉，有助于功能相似性，并增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)抵御環(huán)境干擾的能力。此外，稀有分類(lèi)群包括休眠和代謝活躍的微生物，它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，尤其是在受到干擾之后。因此，稀有分類(lèi)群的一個(gè)重要作用是作為功能相似物種的儲(chǔ)存庫(kù)，在群落組成因環(huán)境壓力而波動(dòng)時(shí)維持生態(tài)系統(tǒng)功能。因此，稀有分類(lèi)群在塑造微生物組的組成和功能恢復(fù)力方面的重要性不容忽視。盡管近年來(lái)越來(lái)越多的研究試圖探究稀有物種，但我們對(duì)核心微生物群落中的稀有物種（以下簡(jiǎn)稱“核心稀有物種”）的了解仍然有限（圖1）。特別是，導(dǎo)致它們持續(xù)存在的因素仍未得到探索。在這篇觀點(diǎn)文章中，我們重點(diǎn)關(guān)注塑造核心微生物群落中稀有物種持續(xù)存在的生態(tài)和遺傳驅(qū)動(dòng)因素。我們強(qiáng)調(diào)在微生物群落分析中采用適當(dāng)?shù)纳鷳B(tài)指標(biāo)來(lái)考慮核心稀有物種的重要性，并強(qiáng)調(diào)保護(hù)這些稀有生物圈中的重要成員對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性的必要性。
1.稀有分類(lèi)群的類(lèi)型
稀有性這一概念起源于20世紀(jì)中葉，當(dāng)時(shí)宏觀生態(tài)學(xué)家開(kāi)始認(rèn)識(shí)到稀有物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)平衡的貢獻(xiàn)。在一篇具有開(kāi)創(chuàng)性的論文中，黛博拉·拉賓諾維茨（Deborah Rabinowitz）提出了植物群落中七種不同的稀有性形式。這一概念框架是通過(guò)考慮稀有的三個(gè)主要定義而形成的：地理分布范圍狹窄、生境特異性嚴(yán)格以及局部種群規(guī)模小。這導(dǎo)致了基于物種在這三個(gè)參數(shù)上表現(xiàn)出的差異對(duì)稀有性進(jìn)行分類(lèi)。在對(duì)群落進(jìn)行快照式的觀察時(shí)，稀有物種最直接的定義是其種群規(guī)模小。然而，這種一般性的觀察可能是其他潛在控制因素的表現(xiàn)（不適應(yīng)環(huán)境條件、在錯(cuò)誤的演替階段進(jìn)行觀察等）。
因此，研究稀有類(lèi)群的時(shí)間動(dòng)態(tài)對(duì)于更好地理解稀有性至關(guān)重要。我們對(duì)它們的稀有模式有了更深入的理解。我們發(fā)現(xiàn)，根據(jù)其時(shí)間動(dòng)態(tài)，文獻(xiàn)中將稀有分類(lèi)群分為兩大類(lèi)：暫時(shí)稀有分類(lèi)群和條件稀有分類(lèi)群。暫時(shí)稀有分類(lèi)群在微生物組中偶爾出現(xiàn)稀有狀態(tài)，在其他時(shí)間點(diǎn)可能豐富也可能檢測(cè)不到。這可能是由于來(lái)自本地物種庫(kù)之外的微生物分類(lèi)群的擴(kuò)散，它們?cè)谛颅h(huán)境中可能會(huì)暫時(shí)表現(xiàn)為稀有，然后繁榮（或消亡）。此外，條件稀有分類(lèi)群的豐度可能會(huì)因有利的環(huán)境條件或核心微生物組成員的招募而周期性增加。核心微生物組，顧名思義，包括在給定環(huán)境條件下無(wú)論豐度如何都能在空間和時(shí)間上持續(xù)存在的微生物分類(lèi)群及相關(guān)基因/功能。相比之下，稀有分類(lèi)群的特點(diǎn)是在特定環(huán)境和時(shí)間點(diǎn)豐度較低。盡管這是一個(gè)新穎的想法，但可以設(shè)想存在第三類(lèi)稀有分類(lèi)群，它們處于核心微生物組和稀有分類(lèi)群的交集處（圖1B），我們?cè)诖藢⑵浞Q為“核心稀有分類(lèi)群”，這一概念將在下文進(jìn)行定義和討論。
圖1|核心微生物組中稀有分類(lèi)群的持久性。（A）假設(shè)微生物群落中優(yōu)勢(shì)分類(lèi)群（藍(lán)色圓圈）、核心稀有分類(lèi)群（綠色六邊形）和條件稀有分類(lèi)群（黃色正方形）豐度的時(shí)間變化。核心稀有分類(lèi)群在時(shí)間維度上的持久性清晰可見(jiàn)。（B）維恩圖說(shuō)明核心稀有分類(lèi)群的概念，顯示它們存在于核心微生物組和稀有微生物組的交集處。（C）豐度-占有率分布圖，展示微生物組三個(gè)組成部分的預(yù)測(cè)分布：核心稀有分類(lèi)群（高占有率，低豐度）、優(yōu)勢(shì)核心分類(lèi)群（高占有率，高豐度）和非核心分類(lèi)群（低占有率，中等到高豐度）。
2.定義核心稀有物種
過(guò)去十年，核心微生物組研究呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，這得益于其在生態(tài)學(xué)上的重要意義。在微生物生態(tài)學(xué)中，核心微生物組被認(rèn)為包含生態(tài)和功能上不可或缺的成員。利用核心微生物組的潛力可以解決從維持腸道和口腔健康到微生物組對(duì)全球變化因素的響應(yīng)等一系列問(wèn)題。同樣，近年來(lái)，稀有分類(lèi)群作為微生物組中重要的生態(tài)和功能組成部分，引起了人們的極大興趣。然而，據(jù)我們所知，核心微生物組中存在稀有分類(lèi)群（即核心稀有分類(lèi)群）這一概念此前尚未被討論過(guò)。在接下來(lái)的部分中，我們將嘗試詳細(xì)闡述這一新穎但至關(guān)重要的微生物組組成部分。由于核心稀有類(lèi)群本質(zhì)上是稀有微生物組的一個(gè)子集，因此首先討論用于定義稀有類(lèi)群的一般生態(tài)指標(biāo)是很重要的。在過(guò)去的二十年中，測(cè)序技術(shù)以前所未有的速度發(fā)展，不同的測(cè)量指標(biāo)被用于識(shí)別和區(qū)分測(cè)序數(shù)據(jù)中的稀有類(lèi)群和人工類(lèi)群。為此，大多數(shù)研究傳統(tǒng)上考慮相對(duì)豐度閾值，而其他研究則使用每個(gè)樣本的序列計(jì)數(shù)或經(jīng)驗(yàn)閾值。
盡管采用基于豐度的截止值有其缺點(diǎn)（例如，會(huì)丟失低于預(yù)定閾值的任何類(lèi)群），但將其用于識(shí)別稀有類(lèi)群是合理的。然而，僅使用基于豐度的指標(biāo)來(lái)定義和統(tǒng)計(jì)核心稀有類(lèi)群是不夠的。我們建議除了豐度之外，還應(yīng)納入基于占有率的測(cè)量指標(biāo)來(lái)定義核心稀有類(lèi)群。這是因?yàn)榛谪S度的篩選需要一個(gè)最低豐度閾值，低于該閾值的豐度較低的類(lèi)群將被排除在核心微生物組之外。對(duì)于基于占用率的篩選來(lái)說(shuō)，這并非問(wèn)題，因?yàn)槿魏尉哂蟹橇阖S度計(jì)數(shù)的分類(lèi)群都可以被納入，從而能夠比較它們?cè)诓煌瑯颖局械拇嬖谇闆r。有趣的是，豐度和占用率都與前面討論的七種稀有性形式的定義參數(shù)相一致，其中相對(duì)豐度由當(dāng)?shù)胤N群規(guī)模決定，占用率由生境特異性和地理分布決定。雖然占用率可以定義為在目標(biāo)物種能夠被檢測(cè)到的采樣點(diǎn)的比例，豐度則是特定空間或時(shí)間中物種數(shù)量的數(shù)值表示。換句話說(shuō)，分類(lèi)群可以是稀有的也可以是豐富的，并且可以在許多樣本中被檢測(cè)到（高占用率）或僅在少數(shù)樣本中被檢測(cè)到（低占用率）。這些豐度-占用率關(guān)系在定義和量化核心微生物組方面很有用，同樣也可以作為有用的指標(biāo)來(lái)區(qū)分核心稀有分類(lèi)群、核心優(yōu)勢(shì)分類(lèi)群和非核心分類(lèi)群（圖1C）。
占主導(dǎo)地位的核心微生物組可能包括那些豐度高且存在率高的分類(lèi)群，而非核心分類(lèi)群則由豐度多變但存在率低的微生物組成。因此，考慮到拉賓諾維茨提出的七種稀有形式，并將其與核心稀有分類(lèi)群的預(yù)期特征相對(duì)應(yīng)，我們建議將它們定義為具有廣泛時(shí)空分布、低生境特異性（即在多個(gè)樣本中均有發(fā)現(xiàn)，存在率高）以及低豐度（局部種群規(guī)模?。┑姆诸?lèi)群。這里，高存在率表明它們能夠在多變的環(huán)境條件下生存，而低豐度則表明它們是弱競(jìng)爭(zhēng)者，但能夠耐受環(huán)境波動(dòng)。不過(guò)，由于對(duì)核心稀有分類(lèi)群的研究尚處于起步階段，這些假設(shè)仍需實(shí)證驗(yàn)證。
相關(guān)新聞推薦
1、污水處理中常見(jiàn)的微生物生長(zhǎng)條件
2、新篩選PET塑料降解酶表征、降解能力、最佳條件、實(shí)際應(yīng)用（二）
3、六種不同濃度的重金屬對(duì)污泥細(xì)菌群落中ARG轉(zhuǎn)移的影響